Geissmann, T. (1993). Evolution of communication in gibbons (Hylobatidae). Ph.D. thesis, Anthropological Institute, Philosoph. Faculty II, Zürich University, Switzerland. 374 pp. (English text, German summary).

Evolution of communication in gibbons (Hylobatidae)

Thomas Geissmann

deutsche Version



In recent years, characteristics of gibbon communication have repeatedly been used to assess systematic relationships among hylobatids and to reconstruct their phylogeny. These interpretations were based on the assumption that homologous characteristics were concerned, and that the polarity of the character states (i.e. primitive state vs. derived state) was known. The reasons for these assumptions were rarely mentioned or convincingly explained.

The aims of the present study included: 1.) tracing the evolution of selected characteristics of gibbon communication and identifying, where possible, homology vs. analogy (i.e. convergent evolution) of characteristics, and primitive vs. derived character states across various gibbon species, and 2.) using these results for a reassessment of the gibbon radiation by reconstructing of a cladogram based on both the characteristics of gibbon communication and more traditional characteristics collected from the relevant literature. Characteristics from each of the following three communication modalities were analysed: Vocal, olfactory and visual communication.

Vocal Communication

The analysis of vocal communication was entirely devoted to gibbon singing behaviour. The present study supports the following conclusions on the evolution of gibbon songs:

  1. The last common ancestor of recent hylobatids produced duet songs. Gibbon duets probably evolved from a song which was common to both sexes and which only later became separated into male-specific and female-specific parts (song-splitting theory). A process tentatively called "duet-splitting" is suggested to have secondarily led from a duetting species to a non-duetting species, in that the contributions of the pair partners split into temporally segregated solo songs.
  2. The analysis of hybrid vocalisations supports the view that gibbon songs are largely genetically determined. A model is presented for females of the lar group which allows the prediction of characteristics in hybrid female songs of all species combinations up to at least the second generation.
  3. Female great calls of all gibbon species are a homologous song phrase. The fast, bubbling trills of H. muelleri and H. pileatus are probably homologous features, as are the slower, frequency-modulated great calls common to H. agilis and H. lar. The acceleration of the rate of note emission during the great call is thought to represent the ancestral condition. The ancestor of modern gibbons probably produced great calls with a rate of note emission similar to that of H. moloch.
  4. The gradual development of increasingly complex phrases from initially more simple phrases is believed to represent the primitive condition for male songs in gibbons, and the use of bi-phasic notes (alternate production of exhalation and inhalation sounds) during the song probably represents a primitive characteristic for gibbon vocalisations of both sexes.

Olfactory Communication

  1. Whereas skin glands specialised for the production of olfactory signals have been described for many primates, such glands in gibbons were virtually unknown at the beginning of this study. The present study revealed that gibbons have a surprisingly complex glandular system which is centred around a sternal glandular organ and which appears to differ in anatomy and functions from what has been described so far in non-hominoid primates.
  2. The occurrence of a sternal gland is probably a primitive character state in gibbons. In contrast to non-hominoid primates, no marking behaviour has been observed to occur in gibbons (and other hominoids), probably because of an altered function of the sternal gland in the last common ancestor of all hominoids. In the concolor group, the sternal gland appears to be less developed than in other gibbons; this is probably a derived characteristic of the concolor group.
  3. In some gibbon species, steroid hormones (dehydroepiandrosterone, androstenedione, and testosterone) are accumulated in the sternal gland, and secretory activity of the gland is particularly high under elevated temperatures and under stress. Secretion of steroid hormones from skin glands probably occurred in the hominoid ancestor. The lack of (or reduced concentrations of) steroid hormones analysed in the present study, found in skin gland secretions, may be a derived characteristic of the concolor group. A characteristic body odour may be symplesiomorphic within the hominoid group but was secondarily reduced in all gibbons except the siamang.
  4. Fields of coloured pores in various areas of the skin probably occur in all gibbon species, but it is unknown whether they occur in other primates. Because the axilla is one of the regions where these fields occur in gibbons, and because most members of the clade combining the great apes and humans have an axillary organ which may have evolved from such a field, it is possible that similar fields occurred in the common ancestor of all hominoids. In the concolor group, secretions from the fields of coloured glands can lead to changes in the fur colouration of adult females (and possibly of young infants in their natal, light coat). This has not been observed in other gibbons and may be a specialisation of the concolor group.
  5. Similarities between the system of skin glands in gibbons and the axillary glands of humans and the African apes include the macroscopic aspect of the glands, their microscopic structure, the chemical properties of their secretions, the external stimuli which lead to increased secretion, and, possibly, the supposed functions of these glands in olfactory communication and thermoregulation. Moreover, gibbons exhibit fields of coloured pores in various areas of the skin, and the axillary region is one of these fields. It is unlikely that all these similarities between the gibbon skin glands and the axillary organs in humans and the African apes evolved independently in the two clades. It has not previously been possible to explain the phylogenetic origin of the axillary glands. The results presented in this study suggest that axillary glands may have evolved from a system of skin glands centred around the sternal gland, that is, from a condition similar to that seen in modern gibbons.

Visual Communication

The analysis of visual communication was mainly confined to characteristics of fur colouration, but a comparison of various forms of sexual dimorphism (including body size) in gibbons was also carried out.

  1. The occurrence of a white brow band in siamangs is documented for the first time. The trait appears to be inherited (possibly an autosomal dominant inheritance). Additional white markings occur in at least one of the study animals on hands, feet, and in a corona above the ears. In contrast to other recent studies, the present study suggests that the presence of white facial markings, of white hands and feet and of a bright corona are primitive gibbon traits. The full face ring appears to be the ancestral form of light face markings in gibbons. Gibbons with light brow bands only, light cheeks only, or without facial markings probably represent derived character states.
  2. Several distinct forms of sexual dichromatism exist in gibbons. It is most likely that sexual dichromatism has evolved several times. Although it is not clear whether the ancestral gibbon was sexually dichromatic or not, the latter condition is more probable.
  3. It has repeatedly been suggested that there is a general correlation between monomorphism and monogamy. As far as weight dimorphism is concerned, gibbons appear to correspond to this rule, but not in some other forms of sexual dimorphism, such as fur colouration and song repertoire. In gibbons, these forms of sexual dimorphism appear to be largely independent characteristics and may be under different selective pressures.
  4. Young animals of several species (H. concolor, H. leucogenys, H. hoolock and H. pileatus) exhibit a "unisex" fur colouration and - at least in the concolor group - a "unisex" song repertoire, thus masking their sexual identity. This condition may have evolved as a mechanism for incest avoidance. In contrast, natal coats in gibbons, and possibly in other sexually dichromatic species, may have evolved as a camouflage device. This does not exclude the possibility that they also serve as elicitors of caretaking behaviour, as has been proposed for natal coats in other primates.
  5. A large data set of body weights of wild-shot adult gibbons was compiled for the present study. The traditional view of a dichotomy between small gibbons of the lar group and the larger siamang can be shown to be less clear-cut if the gibbons of the concolor group and H. hoolock are included in the comparison. The debate on the body size of the ancestral gibbons is, however, not resolved conclusively.

Phylogenetic Evaluation

  1. The data matrix of the present study was considerably expanded as compared to some earlier studies which included characters on gibbon communication for phylogeny reconstruction. It contained characters of vocal, olfactory, and visual communication, as well as a number of "non-communicatory" features (i.e. gibbon anatomy, morphology and karyology) which were mainly collected from the literature. A phylogenetic analysis using parsimony was carried out both with the whole matrix, and with the subsets on vocal, visual and "non-communicatory" data alone. The subset on olfactory communication was too small for an individual analysis.
  2. An evaluation of the characters used in this study revealed that the polarity of the character states (i.e. primitive state vs. derived state) was unknown in 43% of the whole matrix. This contrasts with earlier studies, where polarity was estimated for all characters.
  3. Previously published gibbon phylogenies differed from each other in the order of some speciation events, but largely agreed on a) the first branch to split off from the main stem of the hylobatids (either syndactylus, the concolor group, or a common ancestor of both), b) the intermediate position of hoolock and klossii, and c) the monophyly of each of the 44-chromosome gibbons and the lar group. These views were neither confirmed (nor rejected) by the analysis of the whole data matrix of the present study. The difference is probably related to the absence of polarity from a large part of the data set used here.
  4. All cladograms of earlier studies tested here are less parsimonious than those of the present study. Yet the consistency indices of the cladograms presented here are rather low (range: 0.41-0.66), indicating extensive homoplasy (parallelism or reversal) in the evolution of these features. The analysis of individual subsets of the data matrix suggests that characters of vocal communication are better suited for phylogenetic reconstructions than characters of visual communication, because the former yield higher bootstrap values and higher consistency indices.
  5. The significance of one finding of the present study - the early divergence of the hoolock from the main stem of hylobatids - is unclear; this was not found in earlier studies. The monophyly of the following groups is supported by the present study: a) agilis and albibarbis; b) abbotti, funereus and muelleri; and c) concolor, gabriellae and leucogenys. The finding of the first two groups is of particular importance, because there has been some debate about whether albibarbis is a subspecies of H. agilis, H. muelleri or an own species. The result of the present study supports the first option.



In den letzten Jahren wurden zur Ermittlung der verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Gibbonarten und zur Rekonstruktion ihrer Stammesgeschichte wiederholt Merkmale der Gibbonkommunikation herangezogen. Diese Untersuchungen basierten auf der Annahme, dass man es mit homologen Merkmalen zu tun habe, und dass die Polarität der Merkmalszustände (ursprünglich oder abgeleitet) bekannt sei. Die Gründe für solche Annahmen wurden in der Regel weder erwähnt noch schlüssig hergeleitet.

Die vorliegende Untersuchung hatte folgende Ziele: 1.) Die stammesgeschichtliche Entwicklung einzelner Merkmale der Gibbonkommunikation wurde zurückverfolgt, um - wo möglich - homologe oder konvergente Evolution von Merkmalen und ursprüngliche oder abgeleitete Merkmalszustände zu identifizieren. 2.) Es wurde versucht, die stammesgeschichtliche Entfaltung der Gibbons in Form eines Kladogramms zu rekonstruieren. Dazu wurden die unter (1) erhobenen Merkmale der Gibbonkommunikation mit traditionellen Merkmalen aus früheren Untersuchungen kombiniert. Die untersuchten Merkmale stammten aus folgenden drei Kommunikationsformen: stimmliche, geruchliche und visuelle Kommunikation.

Stimmliche Kommunikation

Die Untersuchung der stimmlichen Kommunikation war vollständig dem Gesangsverhalten der Gibbons gewidmet. Die vorliegende Arbeit gelangt zu folgenden Schlussfolgerungen zur stammesgeschichtlichen Entwicklung von Gibbongesängen:

  1. Der letzte gemeinsame Vorfahre der heutigen Hylobatiden produzierte bereits Gesänge, die in Form von Duetten vorgetragen wurden. Gibbonduette entwickelten sich vermutlich aus Gesängen, die ursprünglich bei beiden Geschlechtern identisch waren und erst später in männchen-spezifische und weibchen-spezifische Gesangsanteile aufgespalten wurden ("Songosplitting" Theorie). In einem weiteren Entwicklungsprozess, der hier als "Duett-splitting" bezeichnet wird, gingen erst nachträglich nicht-duettierende Gibbonarten aus duettierenden hervor, indem die Gesangsanteile der beiden Paarpartner sich zu zeitlich getrennten Sologesängen entwickelten.
  2. Die Untersuchung von Hybridgesängen zeigt, dass Gibbongesänge weitgehend genetisch festgelegt sind. Es konnte für die Gibbons der lar-Gruppe ein Modell erarbeitet werden, das es erlaubt, Gesangsmerkmale weiblicher Hybriden aller Artkombinationen bis mindestens in die zweite Hybridgeneration vorherzusagen.
  3. Die sogenannten "Great Calls" der Weibchen aller Gibbonarten sind homologe Gesangs-Strophen. Die schnellen Triller der Great Calls von Hylobates muelleri und H. pileatus sind wahrscheinlich homologe, gemeinsam abgeleitete Merkmale, ebenso wie die viel langsameren, frequenz-modulierten Great Calls von H. agilis und H. lar. Das Auftreten einer Beschleunigung im Lauttempo während eines Great Calls stellt wahrscheinlich einen ursprünglichen Merkmalszustand dar. Der gemeinsame Vorfahre der heutigen Gibbons produzierte vermutlich Great Calls mit einem Lauttempo ähnlich demjenigen von H. moloch.
  4. Die graduelle Entwicklung von anfänglich einfachen Strophen zu zunehmend komplexeren Strophen innerhalb eines Gesangs stellt wahrscheinlich ein primitives Merkmal der Männchengesänge dar. Ebenso dürfte es sich bei der Verwendung von zweiphasigen Lauten (bestehend aus einer beim Ausatmen und einer beim Einatmen erzeugten Komponente) um ein ursprüngliches Merkmal der Gesänge beider Geschlechter handeln.

Geruchliche Kommunikation

  1. Während spezialisierte Hautdrüsen zur Erzeugung geruchlicher Signale von vielen Primatenarten beschrieben wurden, waren solche Drüsen bei Gibbons bislang unbekannt. Die vorliegende Untersuchung zeigt aber, dass Gibbons ein sehr komplexes System von Hautdrüsen aufweisen, welche um ein zentrales Sternaldrüsenorgan angeordnet sind und sich anatomisch und funktionell von dem unterscheiden, was bisher von nicht-hominoiden Primaten bekannt war.
  2. Das Auftreten einer Sternaldrüse ist wahrscheinlich ein ursprüngliches Merkmal bei Gibbons. Im Gegensatz zu nichtohominoiden Primaten wurde bei Gibbons (und anderen Menschenaffen) kein Markierverhalten beobachtet, was darauf hinweist, dass sich die Funktion dieser Drüse bereits beim letzten gemeinsamen Vorfahren aller Menschenaffen verändert hatte. Bei den Gibbons der concolor-Gruppe scheint die Drüse weniger stark ausgeprägt zu sein, was wohl einen abgeleiteten Merkmalszustand dieser Gruppe darstellt.
  3. Bei einigen Gibbonarten werden Steroidhormone (Dehydroepiandrosteron, Androstendion und Testosteron) in der Sternaldrüse angereichert, und die Ausscheidungsaktivität der Drüse ist bei erhöhter Temperatur und unter Stress angeregt. Die Ausscheidung von Steroidhormonen aus Hautdrüsen stellt vermutlich ein Merkmal dar, das bereits dem gemeinsamen Vorläufer der Menschenaffen zu eigen war. Nicht oder wenig erhöhte Hormonkonzentrationen in den Hautdrüsen scheinen ein abgeleitetes Merkmal der concolor-Gruppe darzustellen. Ein stark ausgeprägter, art-typischer Körpergeruch dürfte innerhalb der Menschenaffen ein ursprüngliches Merkmal darstellen, das sekundär bei allen Gibbons reduziert wurde, ausser beim Siamang (H. syndactylus).
  4. Hautbereiche mit auffällig gefärbten Poren treten vermutlich bei allen Gibbonarten auf, aber es ist unbekannt, ob sie auch bei anderen Primatenarten vorkommen. Weil bei den Gibbons auch die Achselhöhle zu diesen Bereichen zählt, und weil die meisten Arten der Schwestergruppe der Gibbons (d.h. die grossen Menschenaffen und der Mensch) ein Achselhöhlenorgan besitzen, welches wahrscheinlich von einem solchen Porenfeld abgeleitet werden kann, traten diese Porenfelder möglicherweise bereits beim gemeinsamen Vorfahren der Hominoiden auf. Bei den Gibbons der concolor-Gruppe können Sekrete aus den genannten Porenfeldern zu reversiblen Veränderungen der Fellfärbung bei Weibchen (und wahrscheinlich bei Jungtieren im hellen Geburtskleid) führen.
  5. Es wurden zahlreiche Ähnlichkeiten zwischen dem Hautdrüsensystem der Gibbons und dem Achselhöhlenorgan der afrikanischen Menschenaffen und des Menschen nachgewiesen. Diese Übereinstimmungen erstrecken sich auf das makroskopische Aussehen der Drüsen, ihren mikroskopischen Aufbau, die chemischen Eigenschaften ihrer Sekrete, die äusseren Reize, welche zur erhöhten Sekretion führen, und möglicherweise die vermuteten Funktionen dieser Drüsen im Bereich der geruchlichen Kommunikation und der Thermoregulation. Zudem treten bei den Gibbons Felder mit auffällig gefärbten Poren unter anderem auch in der Achselhöhle auf, so dass auch in der anatomischen Lage eine Übereinstimmung besteht. Es ist unwahrscheinlich, dass sich diese Ähnlichkeiten zwischen den Hautdrüsen der Gibbons und dem Achselhöhlenorgan der afrikanischen Menschenaffen und des Menschen sich unabhängig voneinander in den beiden Schwestergruppen entwickelten. Es war bisher nicht möglich, die stammesgeschichtliche Herkunft des Achselhöhlenorgans zu erklären. Die Resultate der vorliegenden Untersuchung lassen vermuten, dass sich dieses Organ von einem Hautdrüsensystem herleiten lässt, welches um eine Sternaldrüse gruppiert war und demjenigen der modernen Gibbons glich.

Visuelle Kommunikation

Die Untersuchung zur visuellen Kommunikation war hauptsächlich auf Merkmale der Fellfärbung konzentriert, aber zusätzliche Analysen zu verschiedenen Formen des Geschlechtsdimorphismus (einschliesslich des Körpergewichts) wurden ebenfalls durchgeführt.

  1. Das Auftreten eines weissen Brauenbandes bei den normalerweise schwarzen Siamangs wurde hier zum ersten Mal dokumentiert. Das Merkmal ist offenbar erblich und weist möglicherweise einen autosomal dominanten Erbgang auf. Zusätzliche weisse Fellmarken treten bei mindestens einem der untersuchten Tiere an Händen und Füssen auf, sowie in einer Corona über den Ohren. Dies lässt darauf schliessen, dass die bei anderen Gibbonarten verbreiteten Fellmerkmale wie weisse Zeichnung um das Gesichtsfeld, hell abgesetzte Hände und Füsse und eine helle Corona ursprüngliche Gibbonmerkmale darstellen. Diese hier vertretene Auffassung steht im Gegensatz zu früheren Untersuchungen. Ein vollständiger, weisser Gesichtsring stellt wahrscheinlich den ursprünglichen Merkmalszustand heller Gesichtszeichnung bei Gibbons dar. Gibbons mit lediglich weissen Brauen, weissen Wangen oder mit fehlender heller Gesichtszeichnung stellen wahrscheinlich abgeleitete Merkmalszustände dar.
  2. Bei Gibbons gibt es mehrere Formen von stark ausgeprägtem Geschlechtsdimorphismus in der Fellfärbung, die sich ontogenetisch stark unterscheiden. Es ist daher wahrscheinlich, dass sich der Geschlechtsdichromatismus bei Gibbons mehrmals unabhängig voneinander entwickelt hat. Obwohl es nicht ganz klar ist, ob der gemeinsame Vorfahre der Gibbons bereits einen Geschlechtsdichromatismus aufgewiesen hat oder nicht, ist letzteres wahrscheinlicher.
  3. Es wurde wiederholt vermutet, dass es bei Vögeln und Säugetieren eine generelle Korrelation zwischen Monogamie und Geschlechts-Monomorphismus gebe. Ein Geschlechtsdimorphismus im Körpergewicht ist bei Gibbons nur schwach ausgeprägt; in dieser Hinsicht scheinen die Gibbons dieser Regel zu entsprechen, jedoch nicht in anderen Formen des Geschlechtsdimorphismus, wie zum Beispiel demjenigen in der Fellfärbung oder im Gesangsrepertoir. Bei Gibbons scheinen diese drei Formen von Geschlechtsdimorphismus weitgehend unabhängig voneinander zu sein und unter verschiedenen Selektionsdrücken zu stehen.
  4. Junge Tiere mehrerer Arten (H. concolor, H. leucogenys, H. hoolock und H. pileatus) zeigen eine in beiden Geschlechtern identische Fellfärbung ("unisex") und - zumindest bei der concolor- Gruppe - ein identisches Gesangsrepertoire. Auf diese Weise wird das Geschlecht der Jungtiere bis zum Erreichen der Geschlechtsreife maskiert. Diese ontogenetischen Merkmale könnten sich als ein Mechanismus zur Inzestvermeidung entwickelt haben. Im Gegensatz dazu könnten spezielle Natalkleider bei Gibbons, und möglicherweise auch bei anderen geschlechtsdichromatischen Affenarten, eine Tarnfunktion haben. Dies schliesst nicht aus, dass sie auch als Auslöser für Pflegeverhalten dienen könnten, wie dies für die Natalkleider anderer Primatenarten vorgeschlagen wurde.
  5. Eine grosse Stichprobe von Körpergewichten von Freilandgibbons wurde für diese Untersuchung zusammengetragen. Traditionellerweise werden die Gibbons nach dem Körpergewicht in zwei Gruppen geteilt, die aus den kleineren Gibbons der lar-Gruppe auf der einen und dem grösseren Siamang auf der anderen Seite bestehen. Die vorliegende Arbeit zeigt, dass diese Zweiteilung weniger eindeutig ist, wenn die Gibbons der concolor-Gruppe und H. hoolock in den Vergleich mit einbezogen werden. Die Kontroverse darüber, welche Körpergrösse der letzte gemeinsame Vorfahre der heutigen Gibbons aufwies, konnte hier jedoch nicht schlüssig aufgelöst werden.

Stammesgeschichtliche Auswertung

  1. Die für die vorliegende Studie erarbeitete Datenmatrix von Merkmalen der Gibbonkommunikation ist wesentlich umfangreicher als diejenige, die früheren Arbeiten für stammesgeschichtliche Rekonstruktionen zur Verfügung stand. Sie umfasst Merkmale der stimmlichen, geruchlichen und visuellen Kommunikation, sowie eine Zahl "nicht-kommunikatorischer" Daten (z.B. zur Gibbonanatomie, -morphologie und -karyologie) welche vorwiegend aus der Literatur zusammengetragen wurden. Die ganze Datenmatrix wurde einer kladistischen Analyse unterzogen. Die Teilmengen der stimmlichen und der visuellen Kommunikation, sowie diejenige der "nicht-kommunikatorischen" Merkmale wurden zudem noch einzeln ausgewertet. Die Stichprobe der geruchlichen Merkmale war zu klein für eine getrennte Auswertung.
  2. Eine Überprüfung aller Merkmale ergab, dass die Richtung der Merkmalszustände (d.h. ursprünglicher oder abgeleiteter Merkmalszustand) in 43% der Matrix nach Ansicht des Autors nicht schlüssig geschätzt werden kann. Im Gegensatz dazu wurde in bisherigen Studien jeweils bei allen Merkmalen eine Polarität eingesetzt.
  3. Auch wenn bisher veröffentlichte Stammbäume der Gibbons sich in der Reihenfolge der Artabspaltungen unterscheiden, so stimmen sie doch in mehreren Punkten überein: a) Der erste Ast, der sich vom Hauptstamm der Gibbons abspaltete, umfasst entweder die Taxa syndactylus, die concolor-Gruppe, oder den gemeinsamen Vorfahren beider. b) Zeitlich später, also in etwa intermediärer Position, spalten die Taxa hoolock und klossii vom Hauptstamm ab. c) Die Gruppe der 44oChromosomenoGibbons und die darin enthaltene lar-Gruppe sind beide monophyletisch. Dieser Hypothesen konnte in der vorliegenden Arbeit weder bestätigt noch zurückgewiesen werden. Dies hängt damit zusammen, dass hier für eine grosse Zahl der Merkmale keine Polarität eingesetzt wurde.
  4. Alle Kladogramme von früheren Untersuchungen sind weniger sparsam und weniger konsistent, als diejenigen, die mit der vorliegenden Datenmatrix konstruiert werden können. Dennoch ist der Konsistenz-Index der hier berechneten Kladogramme relativ niedrig (Variationsbreite: 0.41-0.66). Dies ist ein Hinweis auf hohe Homoplasie (parallele oder reversible Evolution) der Merkmale. Die Auswertung der Teilmengen der Datenmatrix ergab, dass die stimmlichen Merkmale besser für die stammesgeschichtliche Rekonstruktion geeignet sind, als die visuellen, weil erhaltenen Kladogramme im ersteren Fall höhere "bootstrap"-Werte und höhere KonsistenzoIndices liefern.
  5. In mehreren der hier erhaltenen Kladogramme spaltet H. hoolock als erste Art vom Hauptstamm der Hylobatiden ab. Dieser Befund weicht von bisherigen Untersuchungen ab; seine Bedeutung ist noch unklar ist. Die vorliegende Arbeit lässt annehmen, dass die folgenden Gruppen monophyletisch sind: a) agilis und albibarbis; b) abbotti, funereus und muelleri; und c) concolor, gabriellae und leucogenys. Besonders der Hinweis auf Monophylie der ersten zwei Gruppen ist von Bedeutung, da sich verschiedene Autoren darüber uneins sind, ob albibarbis als eine Unterart von H. agilis, von H. muelleri, oder als eigene Art zu werten sei. Der Befund der vorliegenden Untersuchung spricht entschieden für die erste Interpretation.

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