Konrad, R. (2004). Vocal diversity and taxonomy of the crested gibbons (genus Nomascus) in Cambodia. Diploma thesis, Anthropological Institute, Zürich University, Switzerland. 94 pp. (English text, German summary).

Vocal diversity and taxonomy of the crested gibbons (genus Nomascus) in Cambodia

Roger Konrad

Summary:

In gibbons (family Hylobatidae), species-specific call patterns are largely inherited. Vocal characteristics have been found particularly useful for assessing systematic relationships among hylobatids and to reconstruct their phylogeny. The taxonomy of the crested gibbons (genus Nomascus) is currently under debate. For instance, Geissmann et al. (2000) discovered a large area between the respective distribution ranges of N. leucogenys siki and N. gabriellae in central Vietnam, southern Laos and possibly north-eastern Cambodia, where calls appear to differ from the typical calls of either species. Both fur colouration and vocal data from this area suggest either a large hybridization zone with one species gradually replacing the other, or the existence of a previously unrecognized taxon. Nomascus gabriellae is usually thought to be the only Nomascus species occurring in Cambodia. I studied the vocal diversity among different wild Nomascus populations in Cambodia in order to assess their taxonomic relationships and to examine whether their vocal patterns corresponded to those previously described of N. l. siki and N. gabriellae.

Going from south to north, I tape-recorded crested gibbon songs in southern Mondulkiri Province, in central Rattanakiri Province and in two different districts of the Virachey National Park in northern Rattanakiri. Additional tape-recordings provided by Dr. Thomas Geissmann included samples from southern Mondulkiri Province, a sample of typical N. leucogenys siki songs tape-recorded near the type-locality of that taxon in the Bach Ma National Park in central Vietnam, and a sample of N. sp. cf. nasutus from Cao Bang Province, NE-Vietnam that was used as an outgroup in the cladistic analysis.

The tape-recordings were digitized and sonagraphically analyzed. A total of 40 song bouts (36 duet songs and 6 male solo) from different gibbon groups were included in this study. I analyzed 151 female phrases (great calls) of 33 different female gibbons (average: 4.6 phrases/individual) and 235 male phrases (92 of them codas) of 39 different male gibbons (average: 6.0 phrases/individual). On the sonagrams, I determined a total of 90 variables including time and frequency measurements and qualitative parameters. Various discriminant analyses were performed in order to select the variables that were most effective for discrimination between gibbon populations and to assess the vocal differences among them.

A phylogenetic (cladistic) analysis using the selected variables produced some support for a monophyletic grouping of all gibbon groups from southern Mondulkiri. The discriminant analyses revealed little vocal variability in this sample and marked separation of these songs from those of all other localities. In many respects, the vocal pattern of this population exhibited similarities to the pattern typical of N. gabriellae. The samples of the other gibbon populations either remained unresolved in the phylogenetic analysis or were not arranged in monophyletic clades. The vocalizations from Bach Ma, the northernmost sample, were identified as relatively homogeneous and distinct in the discriminant analyses, but not as pronounced as the sample from southern Mondulkiri. Most vocal characteristics were compatible with a taxonomic assignment of this population to N. l. siki. The gibbon populations in north-east Cambodia (Rattanakiri Province) were the vocally most variable but, on average, differed least among each other. Their vocal pattern differed both from N. l. siki and N. gabriellae, but exhibited more similarity to the siki pattern. They may be regarded as a large, heterogeneous cluster that appears to be vocally more distinct from the southernmost population (southern Mondulkiri) than from the northernmost population (Bach Ma), although geographical distances to either of them are almost identical.

The results of this study suggest that considerable vocal diversity occurs both among and within different local populations of crested gibbons in Cambodia. Only the southernmost Cambodian population exhibits marked vocal similarity to the pattern described for N. gabriellae. The north-east Cambodian populations, on the other hand, appear to be intermediate between the southern population and the more northern sample from Bach Ma (central Vietnam) or possibly closer to the latter. The intermediate position of the populations from north-east Cambodia, together with their apparently elevated vocal variability, may result from hybridization between N. gabriellae and N. l. siki in this area. Alternatively, the gibbons in northeastern Cambodia may represent a distinct taxon, in which case a taxon boundary should exist between the southernmost and all other Cambodian samples. Because no data is available from a large geographical area between these two groups of samples, it cannot be assessed whether the observed vocal differences between them represent just the end points of a cline or if they result from an isolation factor causing genetic divergence.

Zusammenfassung:

Die artspezifischen Gesänge der Gibbons (Familie Hylobatidae) sind weitgehend vererbt und eignen sich deshalb besonders gut, um die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Gibbons aufzuklären und ihre Stammesgeschichte zu rekonstruieren. Die Systematik der Schopfgibbons (Gattung Nomascus) ist zur Zeit jedoch noch unklar. So fanden Geissmann et al. (2000) zwischen den Verbreitungsgebieten von N. leucogenys siki und N. gabriellae ein Gebiet, in dem sich die Gesänge vom typischen Gesangsmuster beider Arten unterscheiden. Diese Region erstreckt sich über das zentrale Vietnam, das südliche Laos und vermutlich den Nordosten Kambodschas. Die bisher vorhandenen Daten über Fellfärbung und Gesang der Tiere in diesem Gebiet lassen vermuten, dass sich dort die beiden Arten entweder genetisch durchmischen (Hybridisation) und eine Art somit schrittweise in die andere übergeht, oder aber dass dort ein bisher unbekanntes Taxon existiert. Bis anhin wurde allgemein angenommen, dass Nomascus gabriellae die einzige Schopfgibbonart Kambodschas ist. In dieser Studie wird die Gesangsdiversität verschiedener wild lebender Schopfgibbon-Populationen in Kambodscha untersucht, um ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu studieren und um zu prüfen, inwiefern ihr Gesang mit den als typisch für N. l. siki oder N. gabriellae beschriebenen Gesängen übereinstimmt.

Von Süden nach Norden wurden in folgenden Regionen Ostkambodschas Gesangsaufnahmen von Gibbons gemacht: im Süden der Provinz Mondulkiri, im zentralen Teil der Provinz Rattanakiri und in zwei verschiedenen Teilen des Virachey Nationalparks im Norden der Provinz Rattanakiri. Dr. Thomas Geissmann stellte zusätzliche Tonaufnahmen zur Verfügung, welche einerseits im Süden der Provinz Mondulkiri, andererseits im Bach Ma Nationalpark in Zentralvietnam nahe der Typuslokalität von N. leucogenys siki, sowie in der Provinz Cao Bang im Nordosten Vietnams (Aufnahmen von N. sp. cf. nasutus) gemacht wurden.

Die Tonaufnahmen wurden am Computer digitalisiert und sonagraphisch dargestellt. Die Stichprobe umfasste Gesänge von 40 verschiedenen Gibbongruppen (36 Duette und 6 Männchen-Soli). Davon analysierte ich 151 Strophen (great calls) von 33 verschiedenen Weibchen und 235 Strophen (davon 92 Codas) von 39 verschiedenen Männchen. Dies ergab im Durchschnitt 4.6 Strophen pro Weibchen und 6.0 Strophen pro Männchen. Anhand der Sonagramme definierte ich 90 Variablen, die Zeit- und Frequenzmesswerte sowie einige qualitative Parameter enthielten. Anhand von Diskriminanzanalysen eruierte ich diejenigen Variablen, die am meisten zur Unterscheidung der Gibbonpopulationen beitrugen, und beurteilte das Ausmass der Gesangsunterschiede zwischen den Populationen.

Die phylogenetische Analyse deutet auf eine monophyletische Gruppe hin, die alle Gibbons aus dem Süden der Provinz Mondulkiri (Südost-Kambodscha) umfasst. Mittels Diskriminanzanalyse konnte diese Population sehr gut von den anderen unterschieden werden, und sie wies auch eine relativ geringe Gesangsvariabilität auf. Die meisten Gesangseigenschaften dieser Population scheinen typisch für N. gabriellae zu sein. Die übrigen Gibbonpopulationen wurden in den Kladogrammen entweder gar nicht oder zumindest nicht in monophyletischen Gruppen zusammengefasst. Die Gesänge der Gibbongruppen von Bach Ma (Zentralvietnam) zeigten relativ wenig Variablilität und liessen sich mittels Diskriminanzanalyse ebenfalls von den anderen Gruppen unterscheiden, wenn auch nicht so deutlich wie die Stichprobe aus Mondulkiri. Die meisten gesanglichen Eigenschaften der Gibbons von Bach Ma glichen denjenigen, die für N. l. siki beschrieben wurden. Die Gibbonpopulationen aus Nordostkambodscha (Provinz Rattanakiri) wiesen die grösste Gesangsvariabilität auf und unterschieden sich nur sehr unvollständig voneinander. Sie liessen sich aufgrund ihrer Gesangseigenschaften weder N. l. siki noch N. gabriellae eindeutig zuordnen, scheinen aber N. l. siki näher zu stehen. Fasst man die Gibbonpopulationen aus Nordostkambodscha zusammen, scheinen sie sich insgesamt von der südlichsten Stichprobe gesanglich mehr zu unterscheiden als von der nördlichsten, obwohl die geographische Distanz zu beiden in etwa dieselbe ist.

Die Resultate dieser Studie zeigen, dass sowohl zwischen als auch innerhalb verschiedener Schopfgibbon-Populationen in Kambodscha eine beträchtliche Gesangsdiversit ät besteht. Von den kambodschanischen Populationen wies lediglich diejenige aus dem Süden deutliche Ähnlichkeiten mit den für N. gabriellae beschriebenen Gesangseigenschaften auf. Die Gibbons aus Nordostkambodscha scheinen gesanglich intermediär zwischen der Population aus Südostkambodscha und der Population aus Zentralvietnam zu liegen oder derjenigen aus Zentralvietnam ähnlicher zu sein. Die gesanglich intermediäre Position der Gibbons in Nordostkambodscha fällt mit der Tatsache zusammen, dass ihre Gesangsvariabilität besonders hoch zu sein scheint. Dies könnte das Resultat von Hybridisation zwischen N. gabriellae und N. l. siki sein. Andererseits wäre es aber auch möglich, dass die nordostkambodschanischen Gibbons ein eigenes Taxon darstellen und dass zwischen der Gibbonpopulation im Südosten und den Populationen im Nordosten Kambodschas eine Taxongrenze besteht. Weil keine Aufnahmen aus dem Gebiet zwischen diesen beiden Stichprobengruppen vorliegen, lässt sich nicht beurteilen, ob die gefundenen Gesangsunterschiede lediglich Stadien in einem graduellen Übergang darstellen oder das Resultat genetischer Isolation sind.