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Allgemein

Die Hominoidea sind die weniger erfolgreiche Radiation der Catarrhini (Altweltaffen). Nach der hier vertretenen Systematik umfasst diese Gruppe nur 8 Gattungen mit insgesamt etwa 20 Arten, und mit Ausnahme des Menschen ist ihre Verbreitung auf die tropischen Wälder Afrikas und Südostasiens beschränkt. Allerdings war ihre Diversität noch zu Beginn des Miozäns (vor ca. 22 Mio. Jahren) viel grösser als die der Schwestergruppe, der Cercopithecoidea. Menschenaffen waren damals auch in Europa in diversen Arten und Gattungen weitverbreitet.

Systematik

Abbildung 1.1. Stellung der Gibbons (Hylobatidae) im Stammbaum der Primaten.

In der Systematik der Hominoidea (Abbildung 1.1) sind die Monophylie der ganzen Gruppe und die frühe Abspaltung der Gibbons (und anschliessend der Orang-Utans) gut belegt. Auch an der Monophylie der aus den afrikanischen Menschenaffen und dem Menschen bestehenden Gruppe wird heute nicht mehr gezweifelt. Aus diesem Grund kann der Begriff "grosse Menschenaffen", der früher in der Systematik verwendet wurde und auf einer Klassifikation nach dem "Ähnlichkeitsprinzip" beruht, auch nicht mehr eine systematische Einheit bezeichnen. Wenn der Mensch mit einigen dieser "grossen Menschenaffen" (eben den afrikanischen) näher verwandt ist als mit anderen (den asiatischen Orang-Utans), sind die "grossen Menschenaffen" keine monophyletische Gruppe. Allerdings tun sich auch moderne Textbücher (z.B. Fleagle, 1999) noch schwer, die nomenklatorische Konsequenz daraus zu ziehen und gruppieren alle "grossen Menschenaffen" immer noch getrennt von der Gattung Homo in die Familie der Pongidae. Trotz der langen Tradition dieses Vorgehens ist ihm heute die systematische Grundlage entzogen. In diesem Text folge ich daher konsequent einer "moderneren" Einteilung: Die Familie der Hominidae schliesst neben Homo auch alle grossen die Menschenaffen mit ein (Pongo, Pan und Gorilla).

Phylogentisch weniger klar sind dagegen die Verwandtschaftsverhältnisse inerhalb der Familien Hylobatidae und Hominidae. Im Beispiel der Hominidae lassen viele genetische Studien eine nähere Verwandtschaft zwischen Homo und Pan vermuten, während andererseits Pan und Gorilla einige morphologische Gemeinsam keiten zeigen, bei denen es sich um synapomorphe Merkmale zu handeln scheint.

Eine Gattungsliste der Hominoidea ist in Tabelle 1.1 zusammengestellt.

Merkmale

Die Hominoidea unterscheiden sich von ihrer Schwestergruppe, den Cercopithecoidea ("geschwänzte Altweltaffen"), durch einige ursprüngliche Merkmale der catarrhinen Primaten, aber auch durch diverse gemeinsam abgeleitete Spezialisationen. Zu den ursprünglichen Merkmalen gehören:

• Wie bei allen Catarrhini ist der ektotympanische Ring zu einer Röhre ausgezogen (äusserer knöcherner Gehörgang).
• Das knöcherne Gaumendach (Palatum) ist relativ breit, die Nasenöffnung ebenfalls.
• Die Zahnformel lautet wie bei allen Catarrhini 2.1.2.3 / 2.1.2.3.
• Molarenmuster: unten einfaches Y5-Muster, oben 4 Höcker mit Diagonalkamm (crista obliqua)
• Verglichen mit den Cercopithecoidea zeigen die Hominoidea ein ursprünglicheres Molarenmuster (Abbildung 1.2), keine bilophodonten Scherkanten. Die unteren Molaren zeichnen sich durch ein erweitertes Talonid aus, das von 5 Haupthöckern umgeben wird. Die Furchen zwischen den Höckern lassen von der lingualen Seite her eine Y-ähnliche Form erkennen, daher spricht man auch vom sogenannten Y5-Muster.
• Die oberen Molaren sind mehr oder weniger quadratisch. Sie lassen sich vom hypothetischen ursprünglichen Molarenmuster der Anthropoidea ableiten, indem der ursprünglich dreihöckrige Zahn durch Vergrösserung eines Nebenhöckers (Hypoconus) zum vierhöckrigen erweitert wird, der aber vom Rest der Kaufläche durch eine schräge Scherkante, der Crista obliqua, abgesetzt bleibt.
• Der vordere untere Prämolar variiert in der Form von einer langen Scherklinge bei den Gibbons (sektoriales Vordergebiss) bis zu einem zweihöckrigen, "molarisierten" Zahn beim Menschen. Die meisten Hominoidea haben relativ breite Incisivi. Die Canini sind variabler als bei den Cercopithecoidea. Dies äussert sich sowohl in der Form als auch in der Ausprägung des Geschlechtsdimorphismus.

Abbildung 1.2. Entwicklungsschema des hominoiden Molarenmusters (b) aus dem hypothetischen ursprünglichen Molarenmuster der Anthropoidea (a) (nach Ankel, 1970, S. 79).

Die Hominoidea zeichnen sich auch durch zahlreiche abgeleitete Merkmale aus. So ist zum Beispiel das Gehirn relativ gross. Die meisten abgeleiteten Merkmale stammen allerdings aus dem Bereich des postkranialen Skeletts. Viele davon dürften mit der Aufrichtung des Körpers bei bestimmten Lokomotionsformen (Bipedie, Suspension) in Zusammenhang stehen:

• Der Brustkorbs (Thorax) ist verbreitert und die Wirbelsäule ist von dorsal in Richtung Zentrum verlagert (Abbildung 1.3). Letztgenanntes Merkmal ist beim Menschen besonders stark ausgeprägt.
• Die Schulterblätter (Scapulae) sind von der Seite auf den Rücken verlagert und die Schlüsselbeine (Claviculae) sind verlängert (Abbildung 1.3).

Abbildung 1.3. Brustkorb und rechter Teil des Schultergürtels bei einem Makaken und beim Menschen, von oben gesehen und auf etwa gleiche Grösse gebracht (nach Schultz, 1972, S. 112).

• Die vorderen Extremitäten sind verhältnismässig lang. Dies äussert sich in einem höheren Intermembralindex (Tabelle 1.2), aber nur, falls die Hinterextremitäten nicht auch verlängert werden. Tatsächlich haben die nichtmenschlichen Hominoidea die höchsten Intermembralindices (>100) aller catarrhinen Primaten. Der Mensch hat dagegen den niedrigsten Wert (72). Bei ihm sind allerdings die Hinterextremitäten hochgradig spezialisiert und verlängert.

• Das Ellenbogengelenk weist am Humerus eine spulenförmige Trochlea und an der Ulna ein kurzes Olecranon auf.
• Am Handgelenk artikulieren die Handwurzelknochen nicht mit der Ulna; stattdessen trennt ein fibröser Meniskus die beiden Knochen.
• Die Zahl der Lumbalwirbel (Lendenregion) ist reduziert, die Zahl der Sacralwirbel ist erhöht, und ein äusserer Schwanz fehlt (Tabelle 1.3, Abbildung 1.4).
• Das Becken weist ein breites Darmbein (Os ilium) auf (Abbildung 1.4).

Abbildung 1.4. Ventralansicht des Rumpfskeletts eines adulten Makakenweibchens verglichen mit dem verschiedener Vertreter der Hominoidea, alle auf etwa gleiche Grösse gebracht (nach Schultz, 1969, S. 78).

• Ischialkallositäten (Sitzschwielen) sind in ihrer Grösse reduziert (Hylobatidae) oder fehlend.
• Der Femur hat breite Kondylen.
• Der Fuss besitzt einen kräftigen Grosszeh (Hallux), mit Ausnahme der Gattung Pongo (Abbildung 1.5).

Abbildung 1.5. Fussskelett von verschiedenen Vertretern der Anthropoidea, alle auf etwa gleiche Gesamtlänge gebracht (aus Martin, 1990, S. 495, nach Morton, 1924).

Einige der genannten sowie weitere abgeleitete postkraniale Merkmale der Hominoidea sind in Abbildung 1.6 zusammengefasst.

Abbildung 1.6. Charakteristische Skelettmerkmale rezenter Hominoidea, illustriert am Beispiel des Siamang (nach Fleagle, 1999, S. 237).

Auch in ihrem Verhalten und der Ökologie zeigen die Hominoidea zahlreiche Unterschiede zu den Cercopithecoidea. Hier ist aber oft nicht klar, zu welchem Grad es sich dabei um abgeleitete hominoide Merkmale oder ursprüngliche anthropoide Merkmale handelt.

Im allgemeinen (unter Berücksichtigung der Körpergrösse) haben Hominoide längere Tragzeiten und es dauert länger, bis sie die Geschlechtsreife erreicht haben.

Die Sozialstruktur der Hominoidea ist normalerweise nicht um Matrilinien organisiert, und die Weibchen verbleiben normalerweise nicht in ihrer Natalgruppe. Mehrere Arten scheinen bei der Nahrungssuche einer fission-fusion-Organisation zu folgen.